Cilia och flagella är två olika typer av mikroskopiska bihang på celler. Cilia finns i både djur och mikroorganismer, men inte i de flesta växter. Flagella används för rörlighet i bakterier såväl som könsceller hos eukaryoter. Både flimmerhår och flageller tjänar rörelsefunktioner, men på olika sätt. Båda är beroende av dynein, som är ett motorprotein, och mikrotubuli för att fungera.
Cilia och flageller är organeller på celler som tillhandahåller framdrivning, sensoriska enheter, clearance-mekanismer och många andra viktiga funktioner i levande organismer.
Vad är cilia?
Cilia var de första organellerna som upptäcktes av Antonie van Leeuwenhoek i slutet av 1600-talet. Han observerade rörliga (rörliga) cilier, ”små ben”, som han beskrev som bosatta på ”djur” (förmodligen protozoer). Icke-rörliga cilier observerades mycket senare med bättre mikroskop. De flesta flimmerhåren finns i djur, i nästan alla typer av celler, bevarade över många arter i evolutionen. Vissa flimmerhårar kan dock hittas i växter i form av könsceller. Cilia är gjorda av mikrotubuli i ett arrangemang som kallas ciliary axoneme, som täcks av plasmamembranet. Cellkroppen gör ciliära proteiner och flyttar dem till spetsen av axonemet; denna process kallas intraciliär eller intraflagellär transport (IFT). För närvarande tror forskare att ungefär 10 procent av det mänskliga genomet är tillägnat flimmerhår och deras tillblivelse.
Cilia-intervall från 1 till 10 mikrometer långa. Dessa hårliknande bihangsorganeller arbetar för att flytta celler såväl som att flytta material. De kan flytta vätskor för vattenlevande arter som musslor, för att möjliggöra transport av mat och syre. Cilia hjälper till med andning i djurens lungor genom att förhindra skräp och potentiella patogener från att invadera kroppen. Cilia är kortare än flageller och koncentrerar sig i mycket större antal. De tenderar att röra sig i ett snabbt slag nästan samtidigt i en grupp, vilket utgör en vågeffekt. Cilia kan också hjälpa till att förflytta vissa typer av protozoer. Två typer av flimmerhår finns: rörliga (rörliga) och icke-rörliga (eller primära) cilier, och båda fungerar via IFT-system. Rörliga flimmerhårar finns i luftvägarna och lungorna samt inuti örat. Icke-rörliga cilier finns i många organ.
Vad är Flagella?
Flagella är bihang som hjälper till att flytta bakterier och eukaryoternas könsceller, samt vissa protozoer. Flagella tenderar att vara singular, som en svans. De är vanligtvis längre än flimmerhåren. Hos prokaryoter fungerar flageller som små motorer med rotation. Hos eukaryoter gör de mjukare rörelser.
Cilias funktionerCilia spelar roller i cellcykeln såväl som djurens utveckling, såsom i hjärtat. Cilia tillåter selektivt vissa proteiner att fungera korrekt. Cilia spelar också en roll för cellulär kommunikation och molekylär trafficking.
Motila cilier har ett 9+2-arrangemang av nio yttre mikrotubulipar, tillsammans med ett centrum av två mikrotubuli. Motila flimmerhårar använder sin rytmiska vågformning för att sopa bort ämnen, som för att rensa bort smuts, damm, mikroorganismer och slem, för att förhindra sjukdomar. Det är därför de finns på slemhinnan i andningsvägarna. Motila flimmerhår kan både känna av och flytta extracellulär vätska.
Icke-rörlig , eller primära, cilier överensstämmer inte med samma struktur som rörliga cilier. De är arrangerade som individuella bihangsmikrotubuli utan den centrala mikrotubulistrukturen. De har inte dyneinarmar, därav deras allmänna icke-rörlighet. Under många år fokuserade forskarna inte på dessa primära cilia och visste därför lite om deras funktioner. Icke-rörliga cilier fungerar som sensorisk apparat för celler, detekterar signaler. De spelar avgörande roller i sensoriska neuroner. Icke-rörliga flimmerhårar kan hittas i njurarna för att känna av urinflödet, liksom i ögonen på näthinnans fotoreceptorer. I fotoreceptorer fungerar de för att transportera vitala proteiner från det inre segmentet av fotoreceptorn till det yttre segmentet; utan denna funktion skulle fotoreceptorer dö. När flimmerhåren känner av ett flöde av vätska leder det till celltillväxtförändringar.
Cilia ger mer än bara clearance och sensoriska funktioner. De tillhandahåller också livsmiljöer eller rekryteringsområden för symbiotiska mikrobiomer hos djur. Hos vattenlevande djur som bläckfisk kan dessa slemepitelvävnader observeras mer direkt eftersom de är vanliga och inte är inre ytor. Två olika typer av flimmerhårpopulationer finns på värdvävnader: en med långa flimmerhår som vågar längs små partiklar som bakterier men utesluter större, och kortare flimmerhår som blandar miljövätskor. Dessa flimmerhårar arbetar för att rekrytera mikrobiomsymbiioner. De arbetar i zoner som flyttar bakterier och andra små partiklar till skyddade zoner, samtidigt som de blandar vätskor och underlättar kemiska signaler så att bakterier kan kolonisera den önskade regionen. Därför arbetar flimmerhåren för att filtrera, rensa, lokalisera, välja ut och aggregera bakterier och kontrollera vidhäftning för cilierade ytor.
Cilia har också upptäckts delta i vesikulär utsöndring av ektosomer. Nyare forskning avslöjar interaktioner mellan flimmerhår och cellulära vägar som kan ge insikt i cellulär kommunikation såväl som i sjukdomar.
Flagellas funktioner
Flagella finns i prokaryoter och eukaryoter. De är långa filamentorganeller gjorda av flera proteiner som når så mycket som 20 mikrometer långa bort från deras yta på bakterier. Typiskt är flageller längre än cilia och ger rörelse och framdrivning. Bakteriella flagella filamentmotorer kan snurra så snabbt som 15 000 varv per minut (rpm). Flagellas simförmåga hjälper till i deras funktion, oavsett om det är för att söka mat och näringsämnen, reproduktion eller invaderande värdar.
I prokaryoter som bakterier fungerar flageller som framdrivningsmekanismer; de är det främsta sättet för bakterier att simma genom vätskor. Ett flagellum i bakterier har en jonmotor för vridmoment, en krok som överför motormoment och en filament, eller en lång svansliknande struktur som driver bakterien. Motorn kan vända och påverka glödtrådens beteende, vilket ändrar färdriktningen för bakterien. Om flagellumet rör sig medurs bildar det en superspole; flera flageller kan bilda en bunt, och dessa hjälper till att driva en bakterie på en rak väg. När den roteras åt motsatt håll, bildar glödtråden en kortare superspiral och bunten av flageller demonteras, vilket leder till tumlande. På grund av bristen på hög upplösning för experiment använder forskare datorsimuleringar för att förutsäga flagellarrörelser.
Mängden friktion i en vätska påverkar hur glödtråden kommer att superspolas. Bakterier kan vara värd för flera flageller, till exempel med Escherichia coli. Flagella tillåter bakterier att simma i en riktning och sedan vända sig efter behov. Detta fungerar via den roterande, spiralformade flagellan, som använder olika metoder inklusive tryck- och dragcykler. En annan metod för rörelse uppnås genom att linda cellkroppen i en bunt. På detta sätt kan flageller också hjälpa till att vända rörelsen. När bakterier möter utmanande utrymmen kan de ändra sin position genom att göra det möjligt för deras flageller att omkonfigurera eller demontera sina buntar. Denna polymorfa tillståndsövergång tillåter olika hastigheter, där tryck- och dragtillstånden vanligtvis är snabbare än de lindade tillstånden. Detta hjälper till i olika miljöer; till exempel kan det spiralformade knippet föra en bakterie genom trögflytande områden med en korkskruvseffekt. Detta hjälper till vid bakterieutforskning.
Flagella ger rörelse för bakterier men ger också en mekanism för patogena bakterier för att hjälpa till att kolonisera värdar och därmed överföra sjukdomar. Flagella använder en vrid-och-stick-metod för att förankra bakterier på ytor. Flagella fungerar också som broar eller byggnadsställningar för vidhäftning till värdvävnad.
Eukaryota flageller avviker från prokaryoter i sammansättning. Flagella i eukaryoter innehåller mycket mer proteiner och har en viss likhet med rörliga cilier, med samma allmänna rörelse- och kontrollmönster. Flagella används inte bara för rörelse, utan också för att hjälpa till med cellmatning och eukaryot reproduktion. Flagella använder intraflagellär transport, vilket är transporten av ett komplex av proteiner som krävs för de signalmolekyler som ger flageller rörlighet. Flagella finns på mikroskopiska organismer som Mastigophora-protozoerna, eller så kan de existera inuti större djur. Ett antal mikroskopiska parasiter har också flageller, vilket underlättar deras färd genom en värdorganism. Flagellerna av dessa protistparasiter bär också en paraflagellär stav eller PFR, som hjälper till att fästa till vektorer som insekter. Några andra exempel på flageller i eukaryoter inkluderar svansar av gameter som spermier. Flagella kan också hittas i svampar och andra vattenlevande arter; flagellerna i dessa varelser hjälper till att flytta vatten för andning. Eukaryota flageller fungerar också nästan som små antenner eller sensoriska organeller. Forskare börjar först nu förstå vidden av funktion för eukaryota flageller.
Sjukdomar relaterade till Cilia
Nyligen genomförda vetenskapliga upptäckter har funnit att mutationer eller andra defekter relaterade till flimmerhåren orsakar ett antal sjukdomar. Dessa tillstånd kallas ciliopatier. De påverkar djupt individer som lider av dem. Vissa ciliopatier inkluderar kognitiv funktionsnedsättning, retinal degeneration, hörselnedsättning, anosmi (förlust av luktsinne), kraniofaciala abnormiteter, lung- och luftvägsavvikelser, vänster-höger-asymmetri och relaterade hjärtfel, bukspottkörtelcystor, leversjukdom, infertilitet, polydaktyli och njuravvikelser såsom cystor, bland annat. Dessutom har vissa cancerformer en koppling till ciliopatier.
Vissa njursjukdomar relaterade till ciliadysfunktion inkluderar nefronoftis och både autosomal dominant och autosomal recessiv polycystisk njursjukdom. Felfungerande flimmerhår kan inte stoppa celldelningen på grund av att urinflödet inte detekteras, vilket leder till cystorutveckling.
Vid Kartageners syndrom leder dyneinarmdysfunktion till ineffektiv rensning av luftvägarna från bakterier och andra substanser. Detta kan leda till upprepade luftvägsinfektioner.
Vid Bardet-Biedls syndrom leder missbildning av flimmerhår till sådana problem som retinal degeneration, polydaktyli, hjärnsjukdomar och fetma.
Icke-ärftliga sjukdomar kan uppstå från skador på flimmerhåren, till exempel från cigarettrester. Detta kan leda till bronkit och andra problem.
Patogener kan också behärska den normala symbiotiska fostran av bakterier av flimmerhår, såsom med Bordetella-arter, vilket gör att flimmerhårens slag minskar och därför tillåter patogenen att fästa till ett substrat och leda till infektion av mänskliga luftvägar.
Sjukdomar relaterade till Flagella
Ett antal bakterieinfektioner relaterar till flagellafunktionen. Exempel på patogena bakterier inkluderar Salmonella enterica, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa och Campylobacter jejuni. Ett antal interaktioner inträffar som leder till att bakterier invaderar värdvävnader. Flagella fungerar som bindande prober, som söker köp på värdsubstrat. Vissa fytobakterier använder sina flageller för att fästa vid växtvävnader. Detta leder till att produkter som frukt och grönsaker blir sekundära värdar för bakterier som infekterar människor och djur. Ett exempel är Listeria monocytogenes, och naturligtvis är E. coli och Salmonella ökända medel för livsmedelsburna sjukdomar.
Helicobacter pylori använder sitt flagellum för att simma genom slem och invadera magslemhinnan och undvika den skyddande magsyran. Slemhinnor fungerar som ett immunförsvar för att fånga sådan invasion genom att binda flageller, men vissa bakterier hittar flera sätt att undkomma igenkänning och fånga. Filament av flageller kan brytas ned så att värden inte kan känna igen dem, eller så kan deras uttryck och rörlighet stängas av.
Kartageners syndrom påverkar också flagel la. Detta syndrom stör dyneinarmarna mellan mikrotubuli. Resultatet är infertilitet på grund av att spermieceller saknar den drivkraft som behövs från flageller för att simma till och befrukta ägg.
När forskare lär sig mer om flimmerhår och flageller, och ytterligare belyser deras roller i organismer, kommer nya metoder för att behandla sjukdomar och att göra mediciner bör följa.
